BRIOFITOS BIOLOGIA

Ø  INTRODUCCIÓN

 El término genérico que se aplica a un grupo formado por más de 23.000 especies de plantas pequeñas que crecen habitualmente en zonas húmedas sobre el suelo, troncos de árboles y rocas. Los briofitos son plantas no vasculares (sin vasos conductores) que incluyen musgos, hepáticas, y antocerotas. En su nivel de organización, los briofitos se sitúan entre las algas verdes o clorofitos, de las que con gran probabilidad descienden, y las plantas vasculares inferiores más simples como los licopodios. A diferencia de las plantas superiores el gametofito (la forma sexual) es la generación dominante y el esporofito (forma asexual) se desarrolla sobre el gametofito y permanece casi por completo dependiente de éste. En los briofitos no existen verdaderos tejidos de conducción, como los presentes en los helechos y plantas superiores. Algunas especies de briofitos son acuáticas, y otras pueden sobrevivir en zonas áridas y secas. Aunque su tamaño varía desde el microscópico a los 30 cm, el briofito medio tiene una longitud entre 1,2 y 5 cm, y varía de verde a negro y a casi incoloro. Los briofitos más primitivos, las hepáticas, tienen cuerpos planos, algunas veces sólo del espesor de una célula. Los musgos tienen un cuerpo central que recuerda a un tallo del que se desprenden pequeñas hojas y que se prolonga en unas estructuras del tipo de las raíces denominadas rizomas. Sin embargo, los briofitos, más que a través de estas estructuras, absorben el agua directamente de la base sobre la que crecen o del aire. Todas las especies de briofitos se caracterizan por presentar una alternancia de generaciones. El embrión de la forma sexual madura a una forma asexual pequeña, que permanece unida y dependiente de ella. La forma asexual produce esporas, similares a las de las plantas inferiores, que son diseminadas por el viento y otros factores para producir nuevas formas sexuales. Los órganos sexuales de los briofitos son multicelulares.

 BRIOFITOS

Son plantas no vasculares y fueron las primeras en evolucionar hace 500 millones de años. Son descendientes de las algas verdes y fueron las primeras en colonizar los espacios terrestres, en esta división tenemos musgos, hepáticas y antóceras. Crecen en climas fríos o muy húmedos. En su cuerpo se distinguen 3 partes: rizoide, caulidios y filidios, análogos (pero no homólogos) a la raíz, tallo y hojas de los vegetales superiores. No poseen semillas. Las briofitas con tejidos poco diferenciados no poseen vasos de conducción, es decir no tienen xilema ni floema, no presentan raíces, tallos ni hojas verdaderas, sino por un cuerpo vegetativo con estructuras muy primitivas, con células que no llegan a constituir un tejido. Así que las "raíces" que presentan se denominan rizoides, el "tallito", cauloide y las "hojitas", filoides. No está de más resaltar que debido al bajo nivel de organización que poseen estos organismos, ninguna de estas estructuras recién mencionadas son órganos verdaderos como sí aparecen en las traqueofitas o plantas vasculares. Se llama briofitas en sentido amplio al grupo de plantas embriofitas no vasculares. Hoy en día se sabe que es parafilético, si bien las relaciones dentro del grupo aún no están consensuadas por todos los análisis filogenéticos.

Están compuestas por los grupos monofiléticos:

·         Bryophyta sensu stricto o "musgos",

·         Marchantiophyta o "hepáticas",

·         Anthocerotophyta o "antoceros".

Para ver una introducción a cada uno ver Diversidad de embriofitas Para una descripción más detallada seguir cada enlace

Ø  VISIÓN GENERAL

En ellos existe claramente visible una alternancia de generaciones entre un gametofito muy desarrollado, con vida vegetativa independiente (el vegetal adulto) y un esporófito bastante reducido, parásito del anterior y encargado exclusivamente de la formación de meiotosporas (reducidas por meiosis). Según los autores se ha concedido a las briófitas una mayor o menor independencia respecto a las demás cormofitas. Ciertamente, el gran desarrollo de su gámetofito frente al esporofito evoca una posición filogenéticamente intermedia entre algas y pteridofitas. No obstante, la falta de datos fósiles al margen de otras consideraciones, impiden estructurar, de una manera razonable, el filo verde a través de este grupo hacia las plantas vasculares. En el estado actual de nuestros conocimientos, los distintos grupos de briófitos (musgos, hepáticas y antocerados), ocuparían series finales de respectivos filos. Las más antiguas pteridofitas, las Psilofitales, probablemente tuvieron arquetipos comunes con las briófitas, pero de este escalón. intermedio nada se sabe. No obstante, parece ser del todo razonable seguir pensando en un origen clorofícico de pteridofitas y briófitas, siendo lógico tratar en este sentido dicho grupo de vegetales como una división independiente, tal como hace Scagel. La visión sintética del «tronco» Cormophyta de Wettstein es en ciertos rasgos muy ilustrativa. Sus arquegoniadas, que incluyen

      

       CARACTERES Y CLASIFICACIÓN

Las briófitas son muy numerosas y se encuentran repartidas por todo el mundo. Se conocen unas 24.000 especies distribuidas en más de 900 géneros, todas de pequeña talla, excepto algún musgo gigante que llega a alcanzar los 60 cm. de altura. De vida terrestre, prefieren, sin embargo, para su desarrollo lugares húmedos. Pese a ser considerados por algunos autores como cormofitas, no presentan tejidos especiales para la toma del agua ni de las sales minerales, ni tampoco tejidos internos para la circulación de la savia; no obstante, pueden estar presentes algunas células de tipo conductor traqueiforme. La toma del agua la realizan, bien directamente a través de las hojas, nunca por los rizoides ya que estos sirven solamente para la fijación al sustrato. Por todas estas razones, parece conveniente asignarles un nivel de organización precormofítico. El aspecto del gametofito puede ser taloso o folioso, y en todos los casos las células corticales son las encargadas de la fotosíntesis. Dicho gametofito se forma por actividad de la meiotospora que forma o no, según los grupos taxonómicos, un protonema previo que en algunos musgos es verde y ramificado. En todas las briófitas los órganos sexuales suelen encontrarse en la terminación de ramas especiales, más o menos protegidas. Sólo en ciertas hepáticas talosas y en los antocerados, los anteridios y arquegonios se hallan empotrados en el talo. El arquegonio presenta generalmente varias células en el canal del cuello, carácter que separa netamente briófitas de pteridofitas, las cuales no muestran más que una sola célula, y en el vientre una ovocélula. El anteridio, habitualmente mazudo, forma numerosos espermatozoides biflagelados. Una vez fecundada la ovocélula, se forma el zigoto que, sin estado de reposo, se divide numerosas veces y al final forma la cápsula o esporofito en cuyo interior, previa meiosis de las células madre de las esporas, se originan de nuevo las meiotosporas haploides.

Tradicionalmente se reconocían en las briófitas sólo dos «clases»: Musci y Hepaticae. Recientemente la mayoría de los autores incluye una tercera, la Anthocerotae. Las hepáticas presentan el gametofito en disposición dorsiventral, taloso o folioso, y los órganos sexuales, excepto en algún caso, se forman a partir de células superficiales del talo. En los antocerados, la disposición del gametofito es también dorsiventral y de aspecto taloso. Los órganos sexuales se forman, el femenino a partir de una célula superficial, y el masculino de células hipodérmicas. El esporofito, que posee un crecimiento teóricamentey hojoso, y un estado transitorio previo o protonema, de aspecto filamentoso. Los órganos sexuales se forman en, la axila, entre las hojas y el tallo. El esporofito consta generalmente de pie, seta y cápsula.

Ø  HEPÁTICAS

La clase Hepaticae agrupa unas 8.500 especies distribuidas en unos 230 géneros que se hallan repartidos por todo el mundo, pero de preferencia en las regiones tropicales americanas. Viven sobre todo en zonas umbrosas y frescas durante el verano. Muy pocas son auténticamente acuáticas. Al estado fósil son conocidas con seguridad desde el jurásico, aunque parece que ya existieron en el carbonífero. Poseen crecimiento apical y su tamaño, muy reducido, alcanza en algunas especies los 30 cm. En las hepáticas foliosas el gametofito está formado por una parte inferior más o menos subterránea desprovista de clorofila, sobre la que se desarrollan, merced a la actividad de una célula meristemática (del tejido de crecimiento) de dos o tres caras, una serie de hojas en disposición dística o trística. Dada la disposición dorsiventral que muestran la mayoría de las hepáticas foliosas,

Ø  MUSCÍNEAS

La clase Musci, la más numerosa de las briófitas, incluye aproximadamente 15.000 especies distribuidas en más de 600 géneros que se agrupan en tres órdenes: bryales, sphagnales y andraeales. Viven por todo el mundo y muchos de ellos son pioneros sobre sustratos rocosos donde la vida es muy desfavorable para los vegetales vasculares. El ciclo biológico de un musgo se puede resumir del modo siguiente: Una meiotospora germina originando un protonema que en la mayor parte de los musgos tiene forma filamentosa. En la parte superior del protonema, que es clorofílico, se destaca por tabicaciones transversales oblicuas una célula apiramidada que engendrará por repetidas segmentaciones en tres direcciones, el gametofito o musgo propiamente dicho. Cada una de esas células originadas por la actividad de la apical, se divide ulteriormente en repetidas ocasiones. La parte interior de cada una de ellas originará el tallito y la exterior las hojas. El tamaño que alcanza el gametofito es generalmente pequeño, y sólo en algunos musgos tropicales llega a los 50 cm. Pese a ser el tallito de estructura muy primitiva

Ø  ANTOCERATOS

La clase Anthocerotae representa un pequeño grupo que durante mucho tiempo estuvo incluido en las hepáticas. Posee un solo Orden antocerotales, con unas 300 especies incluidas en cinco géneros. El gametofito, taloso y de pequeño tamaño, muestra estomas en ambas caras. El protonema está muy poco desarrollado y las células del tejido clorofílico presentan un solo cloroplasto grande y un pirenoide. En los espacios intercelulares es común que se hallen algas del género Nostoc. Como ya se ha indicado, el anteridio tiene un desarrollo endógeno, mientras que el arquegonio es epidérmico y lleva seis células en el canal del cuello. A diferencia de musgos y hepáticas, la primera división del zigoto, tras la fecundación, es habitualmente vertical y tras divisiones sucesivas se forman dos capas de cuatro células cada una. El desarrollo del esporofito es teóricamente ilimitado. Las cuatro células basales originan el pie o parte estéril que se embutirá en el gametófito para la toma de las sustancias nutritivas. Las células superiores del embrión son de crecimiento continuo. Forman, a partir del endotecio, la columnilla y las células madres de las meiotosporas y los 'pseudoeláteres, de la capa interna del anfitecio. La dehiscencia de la cápsula se verifica del ápice a la base. Los antocerados parecen estar relacionados filogenéticamente, al menos sus arquetipos, con ciertas algas verdes. Sus columnillas y esporofitos recuerdan ciertas psilofitales fósiles.